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世界目前已知最高的20种树里，有10种是松柏类裸子植物，几乎全部分布在北美太平洋海岸的温带森林。北美大陆板块和太平洋板块的冲撞挤压在北美洲西部隆起了大大小小数十条山脉。中新世以来，山脉形成的局部庇护所，使很多裸子植物得以从大规模的冰川运动中幸存；这些山脉也阻挡了西风和北太平洋暖流输送而来的水汽，形成了充沛的降水和雾气，巨树得以充分发育生长；而同时，人类所有的破坏性采伐工具在相当晚近的时间才到达这里。 北美太平洋海岸因此成为了今天世界上超过80米高的巨树最集中的区域 。

▼ 北美太平洋海岸局部区域的年降水量达到7000毫米，是整个北美大陆最高的

▼ 北美太平洋海岸的温带雨林降水极为充沛，树干上常附满了苔藓和石松类植物

16世纪以来抵达北美西海岸的欧洲殖民者对这里的古老森林产生了长远的破坏和影响，利斧、钢钎和油锯之下，无数曾经不朽的巨树倒下了，原始森林百难存一。这些巨树的遭遇也引发了延续至今的环保运动，成为了美国国家公园体系的开端，今天的我们或许能从这些残存的巨树，窥见一个未经人类破坏过的生态乌托邦。

▼ 1853年，一棵被称为“猛犸树”的巨杉被伐倒，因为过于巨大，5个工人花了22天的时间才将其砍倒。这棵巨杉在地球上经过了1244年的风雨，却逃不过人类的刀斧。它被砍后的树墩足够40个人在上面跳舞

和被子植物相比，裸子植物的木质部由筛胞构成，同时承载了吸收水分和机械支撑的作用，它们的木质不像被子植物导管之间被许多间质填充，有着更多的筛胞形成的空隙，密度因此小于多数木本被子植物。也因此，同样高度的裸子植物的巨树往往拥有更庞大的身躯来支撑其高度，而温带森林更为缓慢的有机物分解速率，也使得土壤层腐殖质厚度远远超过了热带雨林，它们因此可以根基深厚，同时通过庞大的地下菌根网络，与巨树森林里的其它生命产生了千丝万缕的联系。

现存巨树排行榜

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请随我的脚步一起看一看我在北美太平洋海岸所遇见过的这些拥有高绝体型的裸子植物。我会同时标注它们的最高个体在目前世界最高植物排行榜的位置。

1、北美红杉：最高115.9米，排名第一

从旧金山往北，继续沿加州1号公路开40分钟，就能来到成片的北美红杉（ Sequoia sempervirens ）林。 北美红杉现存最高个体“亥伯龙神”（Hyperion）高达115.9米，是目前世界上已知最高的树，同时也是世界最高的裸子植物和柏科植物。

北美红杉和巨杉是加利福尼亚州的双州树。同为体型巨大的红杉亚科成员，很多国内的科普常混淆它们的区别，但只要在野外见过便不会忘记： 北美红杉 生活在从加州北部至俄勒冈南部的海岸附近，因此得名“海岸红杉”， 树皮灰褐色 ，树形更加细高； 巨杉 生长于内华达山脉的若干个小区域， 树皮橘红色 ，树形粗壮。

（关于北美红杉已经写过许多文字，感兴趣可以去物种日历搜索，或者购买2022年4月号的《森林与人类》，有我写的专题文章。）

▼ 我正带着三脚架走进一片北美红杉林。前方右侧的树木是砍伐之后重新种植的，可能需要三百年以上才能长成左侧的样子

▼ 美国西海岸加利福尼亚州的红杉国家公园。北美红杉下的长椅像是微缩模型

2、锡特卡云杉/西加云杉：最高100.2米，排名第4

锡特卡云杉（ Picea sitchensis ），现存最高个体100.2米，目前世界最高植物排行榜排名第4（“100.2”是2021年才用激光雷达测量的新记录，后续还需人工精确测量复核，我暂时采用此数据）。 锡特卡云杉目前是世界最高的松科植物，也是美国阿拉斯加州州树。

云杉属比其它针叶树更耐寒，锡特卡云杉自然分布就一直延伸到阿拉斯加州东北部，是所有超过80米的巨树物种里自然分布纬度最高的。

▼ 站在奥林匹克半岛的一片锡特卡云杉林里

▼ 在吼雨林（Hoh Rainforest）锡特卡云杉树下。锡特卡云杉树皮细裂，相比于其它巨树并不难辨认

3、花旗松/美西黄杉：最高99.7米，排名第5

花旗松（ Pseudotsuga menziesii subsp. menziesii ）的现存最高个体“德尔纳杉”（Doerner Fir）99.7米，目前世界最高植物排行榜排名第5 。虽然通用的中文名是“花旗松”，但它却是松科黄杉属的。花旗松球果上的苞鳞极长，有特别的美感。花旗松在北美有3个亚种，只有生长于太平洋海岸的指名亚种在野外长到了惊人的高度。这很可能是水分和温度适宜之下，森林军备竞赛的结果。

相比于其它很多裸子植物，花旗松的木材密度大、质地坚硬，是极佳的建筑和家具用材，大个头的花旗松也因此在历史上遭受过毁灭性采伐。曾经有一株被称为“努萨克巨人”（Nooksack Giant）的花旗松在19世纪末被伐倒，据称伐倒后测得其高度达到了令人难以置信的142米。虽然Koch等人在2004年的一项研究认为122~130米可能是裸子植物巨树生长的极限——无论142米这个数字是否真实，努萨克巨人的倒下都是一场悲剧。

花旗松在北美太平洋海岸分布广泛，经常在北美红杉、巨杉、异叶铁杉林中生长，甚至比它的伙伴们的树冠更高，说它塑造了太平洋海岸森林的林冠层也不为过。花旗松也是俄勒冈州的州树。

▼ 花旗松的球果有黄杉属特征性的外露苞鳞

▼ 加州中部的巨杉国家公园，步道边的花旗松

▼ 加州北部的拉森火山国家公园，一片被野火摧毁的森林边缘残存的花旗松。花旗松从幼树的塔形，到成年树的顶部枝平行、下部枝斜垂，再到巨树形态时枝叶集中在中部以上，最大限度地利用了温带森林里难得的阳光。花旗松巨树的树皮深裂成纵沟，在野外很容易辨认

4、巨杉：最高95.8米，排名第6

巨杉（ Sequoiadendron giganteum ）现存最高个体95.8米，目前世界最高植物排行榜排名第6。 同样，关于巨杉已经写过很多文字，请搜索物种日历，或购买2022年4月号的《森林与人类》。

巨杉目前相对局限地分布在内华达山脉，它的庞大不止于高度，而在于粗壮，所有见过它的人都会被震撼。世界上现存最大的树是一棵被称为“谢尔曼将军”（General Sherman）的85米高的巨杉，胸径超过30米，木材蓄积质量近2000吨，超过了十几头蓝鲸，寿命超过了2700年。曾经被人类伐倒过的一些巨杉也很可能是地球上人类所目睹过的最大的生命体。

▼ 巨杉树下的游客

▼ 巨杉极为醒目的橘红色树干

▼ 巨杉鸡蛋大小的球果，内有数百粒种子。当巨杉球果在树上时，常应野火而开裂，一般的野火无法对成年巨杉造成实质性伤害，巨杉种子却能得以散布

5、西黄松：最高83.7米，排名第18

西黄松（ Pinus ponderosa ）现存最高个体 83.7米，在目前世界最高植物排行榜排名第18。 这一2017年的测量数据使得西黄松的最高高度超过了目前已知的糖松最高个体， 成为世界现存最高的松树（ Pinus ） ，但这一纪录也许即将会被分布于我国西藏东南部的几棵不丹松（ Pinus bhutanica ）所打破。

西黄松有4个亚种，生长的范围从海岸延伸至内陆，海拔高度也从海边延伸至3000米。西黄松松针3针一束，松针比糖松短很多，但更显著的是它的黄褐色树皮和常为四边形的块状裂纹。

▼ 金斯峡谷国家公园里一片湿地间孤零零长着几棵西黄松，但它并不太适应潮湿生境，背后雾中的内华达山脉高地才是西黄松林的归宿

6、糖松：最高83.45米，排名第19

糖松（ Pinus lambertiana ）现存最高个体83.45米，在目前世界最高植物排行榜排名第19。 糖松的名字来源于它有甜味的树汁，和北美的糖槭一样，这些树汁可以熬煮制作成糖浆，是北美原住民的甜蜜来源。

糖松和产自我国的不丹松、华山松、海南五针松、大别山五针松等都属于松属下的北美乔松亚组（Subsection Strobus），松针五针一束。糖松还有着松属中最大的球果，长度足以超过人的上臂——目前有记录能达到50厘米。它的种子——大个的松子，也是生活在内华达山脉的美洲黑熊重要的食物和热量来源。

▼ 在内华达山脉的边缘的糖松，它硕大的球果几乎总是挂在长树枝的边缘，如逗猫棒一般，非常醒目；前景里有着鲜红色树皮的灌木，是杜鹃花科的垂枝熊莓（ Arctostaphylos patula ），它们都喜欢酸性土壤

▼ 糖松的球果落到林下，不用抬头便知是它

7、异叶铁杉：最高83.34米，排名第20

异叶铁杉（ Tsuga heterophylla ）现存最高个体“海啸”（Tsunami），83.34米，在目前世界最高植物排行榜排名第20。

相比于其它巨树，异叶铁杉的幼树耐荫性非常强，它们能在花旗松或者锡特卡云杉的巨大阴影下缓慢生长数十年。在一场野火或风暴之后，一旦巨树倒下形成空隙，异叶铁杉往往能迅速生长，占据林冠层。在太平洋海岸常能见到异叶铁杉成片形成近纯林。

异叶铁杉树皮内侧的形成层有丰富的淀粉和糖分，常被阿拉斯加西南部的原住民剥食或作为应急食物。偶尔它会被原住民切成段投入溪流里，粗糙的树皮表面能吸引洄游的大麻哈鱼产卵，原住民因此得以收集黏附在树皮表面的大麻哈鱼卵大快朵颐。 异叶铁杉也是美国华盛顿州的州树。

▼ 雷尼尔山山麓、溪流边的异叶铁杉林

▼ 异叶铁杉林下常见成片生长的裸花草（ Achlys triphylla ），和铁杉属一样是东亚-北美间断分布植物，它的亲戚生活在日本

▼ 俄勒冈山道上，一棵异叶铁杉长出新叶时，林中正盛开着太平洋杜鹃（ Rhododendron macrophyllum ）

8、北美乔柏：最高约70米，在高度榜上暂无排名，却在世界最大的树中排名第4。

北美乔柏（ Thuja plicata ）现存最高个体大约70米，在高度榜尚还榜上无名 ，但在温哥华岛上的一棵55.5米高的个体“奇华特巨人”（Cheewhat Giant），木材蓄积量近500立方米，是世界上现存（体积）最大的第4种树（前三种是巨杉、北美红杉、新西兰贝壳杉）；而奥林匹克半岛上的北美乔柏个体“奎纳特湖神木”（Quinault Lake Redcedar）体积更加庞大，却不幸在2016年在一场风暴之后断折解体。

北美乔柏比其他巨树更喜湿，木质更软。那些胸径巨大的北美乔柏和巨杉一样，被原住民赋予了很多神性寄托，不少北美乔柏被原住民部落用于雕刻制作巨大的图腾柱（Totem pole）。

但北美乔柏对北美太平洋海岸的原住民文化产生过更深远的影响。因为木材更易于加工，一些研究发现很多北美乔柏的老树都曾经被原住民加以利用：枝材和庞大的身躯被用来制作生活中的各种工具，包括出海捕鲸的独木舟；细密而有韧性的树皮被撕下用于制作绳索、渔网、钓线，甚至编织避寒的衣物。这些树因为曾被原住民使用而留下了各种痕迹，被称为“文明痕迹树”（Culturally Modified Trees）。北美乔柏满足原住民众多生活需求，以至于在一些原住民传说中，它们被认为是生前待人慷慨的人死后的化身。

适宜的温度和充沛的降水造就了这些磅礴的生命。在造访这些巨树七八年之后，我从中国科学院植物研究所的朋友们那里得知，在我国第二次青藏高原综合科学考察过程中有几项惊人的发现：在中国西南的东喜马拉雅山地和横断山区，仍然有超过80米的巨树存在，高耸的喜马拉雅山脉截留了印度洋的暖湿气流，那里或许仍然伫立着足可比肩北美太平洋海岸的温带森林。我们将迎来这些新发现的公布，聆听来自巨树的低语。

▼ 和巨杉一样，胸径巨大的北美乔柏被原住民赋予了很多神性寄托，撕裂样的树皮和相对较低的分枝是可辨识的特征

▼ 俄勒冈胡德火山山麓的溪流边，北美乔柏的小枝如同蕨类，和藤槭（ Acer circinatum ）、密花假石栎（ Notholithocarpus densiflorus ）交叠在一起

▼ 最后这张图所展示的，是内华达山脉的巨杉国家公园，雾中的糖松、花旗松和巨杉交相辉映，成为造访这片山地的每个人所难忘的景象

【TIPS】

如果对北美的裸子植物感兴趣，推荐几个网站：

裸子植物数据库 ，

弗吉尼亚理工大学（VirginiaTech）为他们的树木学课程制作了课程教学网站和app，有丰富详实的北美树木资料，可以去看一些树木局部细节，详见：

对树木测量和巨树排行榜，可以参考wiki或者“Monumentaltrees” :

【作者】钟鑫 常用网络ID“钟蜀黍”，上海辰山植物园标本馆员，自然摄影师，长期从事植物与演化生物学相关研究与科普。曾徒步中国29个省区、美国49个州以及东南亚、西亚、非洲等地拍摄动植物与自然地貌，摄影和文字作品长期发表于 National Geographic 、《森林与人类》、《中国国家地理》、果壳物种日历等杂志媒体，曾6次获国际花园摄影大赛（IGPOTY）季军等多个奖项。

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文稿、供图 | 钟鑫

编辑 | 周远政

排版 | 姚远